reptile

Les Reptiles, au sens courant, regroupent des animaux terrestres à température variable (ectothermes) et au corps souvent allongé et recouvert d'écailles. Ce groupement, autrefois considéré comme un taxon dénomméReptilia, c'est-à-dire un ensemble ayant un ancêtre commun, incluait aussi des animaux comme les dinosaures, lesptérosaures, les ichtyosaures, les plésiosaures et les pliosaures, mais s'est révélé être non pertinent avec l'essor de la cladistique. En effet les « reptiles » ne sont pas un groupe monophylétique issu d'un ancêtre commun exclusif. Ils forment un regroupement paraphylétique car si l'on remonte à leur ancêtre commun, ce regroupement devrait aussi inclure les mammifères et les oiseaux. Les actuels crocodiliens, chéloniens, rhynchocéphales et squamates ont beau être tous ectothermes et recouverts d'écailles, ils appartiennent à des lignées différentes.

Les crocodiliens par exemple sont bien plus proches des oiseaux que des lézards ou des tortues. Cependant, dans l'usage courant, ce regroupement pratique est encore utilisé même s'il ne devrait pas l'être. De plus, certains groupes considérés comme des reptiles possèdent des caractéristiques que n'ont pas les « reptiles actuels ». Lesichtyosaures, se sont révélés avoir été vivipares ; d'autres tels les ptérosaures étaient velus ; d'autres encore, les « reptiles mammaliens » ont donné naissance aux mammifères, et enfin les dinosaures ont révélé parmi eux des formes à température constante (homéothermes) et certains, des théropodes, ont survécu : ce sont les oiseaux.

La classe Reptilia comprenait quatre ordres d'espèces contemporaines :

• les crocodiliens : 25 espèces de crocodiles, gavials, caïmans et alligators ;
• les rhynchocéphales : 1 espèce de sphénodons ;
• les squamates : environ 9 900 espèces de lézards (au sens large), serpents et amphisbènes (« lézard-ver ») ;
• les tortues : environ 330 espèces.

L'étude de ces animaux forme une des deux branches de l'herpétologie, l'autre étant l'étude des amphibiens, anciennement rapprochés des reptiles.

Les premiers animaux à pouvoir être placés dans cette classe sont apparus sur Terre dès le Carbonifère, en même temps que les amniotes. Premiers vertébrés à pouvoir coloniser le milieu terrestre, ils se diversifient rapidement en de nombreuses espèces. Les reptiles sont aujourd'hui bien représentés avec plus de 9 000 espèces répertoriées en 2011, localisées surtout à proximité des tropiques, mais la vision traditionnelle selon laquelle le Mésozoïqueaurait été un « âge des reptiles » suivi par un « âge des mammifères » est abandonnée, et l'on considère aujourd'hui qu'un « âge des dinosaures et des mammifères » a commencé au Trias et se poursuit de nos jours (puisque les oiseaux sont des dinosaures), tandis que le véritable « âge des reptiles » se place avant cela, auPermien, pour s'estomper au Trias.

Les reptiles ont depuis toujours fasciné les hommes. Ils inquiètent, font souvent peur et sont l'objet d'une symbolique complexe. Omniprésents dans les mythologies du monde entier, ils ont inspiré l'imagination des hommes, servant par exemple de modèles auxdragons. Ces dernières années, l'élevage de reptiles se développe dans le monde, pour fournir le marché de la viande dans certains pays consommateurs, mais surtout les marchés de la maroquinerie de luxe, qui utilise leurs peaux, et celui des nouveaux animaux de compagnie. Toutefois, le braconnage est également très répandu, et met en danger de nombreuses espèces, malgré les tentatives de régulation du commerce d'animaux sauvages menées au niveau international. La pollution et la disparition des habitats des reptiles sont les autres principaux dangers auxquels ils sont exposés.

Dénomination[modifier | modifier le code]

« Reptile » signifie « qui rampe » est issue du latin reptare qui signifie « ramper », terme qui fait référence au serpent de la Genèse1,note 1. Ce terme a fini par désigner un groupe d'animaux respirant à l'air, à écailles et ectothermes, bien que la reptation ne soit pas une caractéristique universelle pour ceux-ci.

« Reptilien » désigne ce qui est relatif aux reptiles, « reptilité » une attitude reptilienne. Ces deux termes ont une connotation négative, désignant ce qui est primitif et brutal. Toutefois, l'expression « animal reptilien », peut faire référence à tout animal qui rampe, y compris un insecte1. Dans la théorie obsolète du cerveau triunique popularisée dans les années 1970 par Paul D. MacLean, l'archipallium ou « cerveau reptilien » était considéré comme le siège des instincts, besoins primaires et des réflexes2.

Systématique 

Histoire de la classification 

Premières classifications 

 

Pierre André Latreille, célèbre herpétologiste qui fut un des premiers à séparer les reptiles des batraciens.

Bien avant que l'on parle de classification, Aristote décrit près de 50 espèces qualifiées de reptiles (ερπετόν). Il définit plusieurs sous-groupes de reptiles : les lézards, les crocodiliens, les serpents et les batraciens. Il les distinguait des poissons, des oiseaux et des autres quadrupèdes. Selon sa méthode de classification, ces animaux vertébrés et à sang se distinguaient par leurs organes internes (poumon, épiploon, mésentère…) et par l'organisation de ceux-ci, leurs écailles, leur langue et la ponte d'œufs. La notion antique du reptile n'est plus la même, sans parler des batraciens, puisque certaines des espèces qualifiées de reptile aujourd'hui sont vivipares, ont des langues larges comme les geckos etc. Pline l'Ancien, l'autre grand auteur naturaliste de l'antiquité, reprend les conceptions d'Aristote et y ajoute bon nombre de faits fantaisistes3,4.

La confusion entre les espèces aujourd'hui appelées reptiles et les amphibiens perdure avec la première publication deSystema Naturae de Carl von Linné qui classe tous ces animaux dans le groupe des « Amphibia »5. Cette erreur peut se comprendre car la faune suédoise, sur laquelle le scientifique s'est appuyé, était peu pourvue en reptiles et parmi les rares animaux appartenant à cette classe qu'on pouvait y observer la vipère et la couleuvre étaient souvent aperçues chassant dans l'eau6. En revanche, Reptilia était souvent préféré par les Français7. L'habitude de traiter ces deux types d'animaux ensemble demeure aujourd'hui à travers le terme d'herpétologie, la science qui étudie l'ensemble de ces animaux.

Josephus Nicolaus Laurenti est le premier à utiliser officiellement le terme « Reptilia », pour désigner une classe d'animaux composée de reptiles et d'amphibiens similaire à celle de Linnaeus8. Il ne comprend toutefois pas dans ce groupe les tortues9. À la même époque, Cuvier définit les reptiles comme « tous les animaux vertébrés dépourvus de plumes, de poils et de mamelles, et respirant, au moins dans leur état adulte, l'air atmosphérique au moyen de poumons situés à l'intérieur de leur corps »10. Cette définition comprend donc bien les amphibiens. Dans son ouvrage paru en 1799, Alexandre Brongniart s'appuie lui sur une étude des organes les plus essentiels des reptiles que sont ceux de la circulation, la respiration ou la reproduction, puis à des organes d'importance plus secondaires comme ceux de la digestion, de la locomotion ou du toucher11. Sa classification identifie quatre ordres de reptiles : les chéloniens (tortues), les sauriens comprenant les lézards et les crocodiliens, les ophidiens (serpents) et les batraciens. Il commence donc à isoler ces derniers en les différenciant des autres reptiles12. Ce n'est pas avant le début du xix^e siècle que la différence marquée entre ces animaux devient effective dans les classifications. Pierre André Latreille crée la classe desBatracia en 1825, répartissant les tétrapodes en 4 classes : reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifères13.

Sauropsides et thérapsides 

 

L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley, ami de Charles Darwin, a travaillé sur la classification des espèces.

L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley a popularisé la définition de Latreille et, en parallèle avec Richard Owen, a élargi le terme Reptilia aux fossiles de monstres disparus comme les dinosaures et le Dicynodon (synapside, reptile mammalien). S'intéressant de près aux similarités entre reptiles et oiseaux, il voit même dans certains de ces animaux préhistoriques disparus les ancêtres directs des oiseaux modernes14.

Ainsi, Huxley commence petit à petit à remettre en cause la séparation des tétrapodes entre reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifères, qui n'est dès lors pas l'unique classification à être diffusée. Ainsi, dans les cours qu'il délivre au Royal College of Surgeons en 1863, il répartit les vertébrés en trois catégories : les mammifères, les sauropsidés (comprenant les oiseaux et les reptiles) et les ichthyopsidés (composés des poissons et des amphibiens)15.

Les termes « Sauropsida » (littéralement « tête de lézard ») et « Therapsida » (« tête de bête ») ont été également utilisés en 1916 par Edwin Stephen Goodrich pour distinguer d'une part les lézards, les oiseaux et leurs ancêtres et d'autre part les mammifères et leurs ancêtres éteints. Goodrich justifiait cette division par la nature du cœur et des vaisseaux sanguins, et d'autres caractéristiques comme la structure du prosencéphale. Selon Goodrich, les deux lignées ont évolué à partir d'un groupe d'animaux aujourd'hui disparu qui comprenait des amphibiens du Paléozoïque et des reptiles primitifs et qu'il désignait sous le nom de « Protosauria »16.

En 1956 David Meredith Seares Watson observe que les « Sauropsida » et les « Therapsida » ont divergé très rapidement au cours de l'évolution des reptiles. Il réinterprète ces deux groupes pour en exclure respectivement les oiseaux et les mammifères. Ainsi dans sa classification les sauropsidés comprennent les Procolophonia, les Eosuchia, les Millerosauria, les Chelonia (tortues), les Squamata(lézards et serpents), les Rhynchocephalia, les Crocodilia, les Thecodontia (groupe paraphylétique d'archosaures), les dinosaures non aviaires, les ptérosaures, lesichtyosaures, et les sauroptérygiens17.

En 1866, Ernst Haeckel démontre que les vertébrés peuvent être classés suivant leur méthode de reproduction, et que les oiseaux, les reptiles et les mammifères partagent l'œuf amniotique. À la fin du xix^e siècle, la classe des Reptilia inclut donc tous les amniotes à l'exception des oiseaux et des mammifères18. Ainsi, ils comprennent les crocodiles, alligators, sphénodons, lézards, serpents, amphibiens, et tortues, ainsi que certains animaux disparus comme les dinosaures,synapsides et les Pareiasauridae primitifs. C'est encore la définition utilisée communément aujourd'hui.

Classification fondée sur le crâne 

 

A : Anapside
B : Synapside
C : Diapside

Au xx^e siècle, les reptiles sont divisés en quatre sous-classes en fonction du nombre et de l'emplacement des ouvertures temporales dans le crâne. Cette classification a été initiée par Henry Fairfield Osborn et popularisée par les travaux d'Alfred Sherwood Romer divulgués dans son célèbre Vertebrate Paleontology19,20. Ces quatre classes sont :

• Anapsides — aucune ouverture —Captorhinidae et chéloniens (tortues et apparentés) ;
• Synapsides — une ouverture — pélycosaures et thérapsides (les « reptiles mammaliens », mammifères) ;
• Euryapsides — une ouverture haute (polyphylétique) — Protorosaurus (premiers reptiles, ressemblant à de petits lézards) et les reptiles marins sauroptérygiens et ichthyosaures, cette sous-classe est nommée Parapsida dans les travaux d'Osborn ;
• Diapsides — deux ouvertures — les dinosaures (et leurs descendants modernes, les oiseaux), les ptérosaures et la plupart des reptiles actuels, dont les lézards, les serpents et les crocodiliens.

La composition du groupe des euryapsides est un peu controversée. Les ichthyosaures sont parfois considérés comme ayant évolué indépendamment des autres euryapsides, ce qui lui a valu la dénomination de Parapsida. Mais on rejeta plus tard la légitimité de ce taxon (les ichthyosaures sont classés comme incertae sedis ou avec les Euryapsida). Les euryapsides semblent en fait dérivés des diapsides, chez lesquels une fosse temporale se serait bouchée, évolution vraisemblablement apparue à plusieurs reprises au cours de l'évolution des reptiles21. Toutefois, la classification en quatre sous-classes (ou trois si les Euryapsida sont placés parmi les Diapsida) demeure universellement reconnue par la plupart des scientifiques tout au long du xx^e siècle22 et a seulement été remise en cause par l'avènement de la phylogénétique.

Les tortues sont traditionnellement considérées comme des survivantes du groupe des anapsides, leur crâne ne présentant pas d'ouvertures particulières23. Cette classification est critiquée, certains scientifiques pensant que les tortues sont des diapsides qui sont revenus à la forme du crâne originelle pour améliorer leur protection, comme le suggère l'acception moderne du clade des Parareptilia24. Les études phylogénétiques plus récentes fondées sur la morphologie ont placé les tortues dans le taxon des Diapsida25. Toutes les études moléculaires confirment cette hypothèse et place fermement les tortues au sein du groupe des diapsides, les rapprochant généralement des archosaures26,27,28,29.

Phylogénie 

 

En vert, le groupe des reptiles.

Au xxi^e siècle, la plupart des paléontologistes et des biologistes ont adopté la taxonomie phylogénétique, suivant laquelle chaque groupe doit former un clade, comprenant l'ensemble des descendants d'un ancêtre particulier. Les reptiles ne correspondent pas à cette définition, et sont clairement un groupe paraphylétique, puisqu'ils excluent les oiseaux et les mammifères, malgré le fait que ceux-ci soient également les descendants des premiers reptiles30. Colin Tudge écrit à ce propos :

« Les mammifères forment un clade, et c'est pourquoi les partisans de la nomenclature phylogénétique peuvent conserver ce taxon traditionnel. Il en est de même pour les oiseaux, universellement reconnus comme le taxon Aves. Mammalia et Aves sont en fait des sous-clades à l'intérieur du clade des amniotes. Mais la classe traditionnellement connue comme celle des reptiles ne constitue pas un clade. C'est simplement une section du clade des amniotes, la section qu'il reste quand on a retiré à ce clade les mammifères et les oiseaux. Ce groupe ne peut pas être définit par synapomorphie, au sens propre. On le définit par un certain nombre de caractères qu'ils possèdent ou dont ils manquent : les reptiles sont les amniotes qui n'ont pas de fourrure ni de plumes. Au mieux, on peut dire que les reptiles sont les amniotes non aviaires et non mammaliens31. »

Malgré les propositions pour remplacer le genre paraphylétique Reptilia par le genre monophylétique Sauropsida, ce dernier terme ne s'est pas réellement répandu, ou quand il l'est, est généralement mal employé32. Généralement on utilise le terme Sauropsida comme un synonyme de Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propose une définition du terme reptile respectant la cladistique, en en faisant un groupe monophylétique incluant les tortues, les lézards et les serpents, les crocodiliens et les oiseaux, ainsi que leurs ancêtres communs et leurs descendants33. Cette proposition est mise à mal par l'actuel débat sur l'emplacement réel des tortues dans la classification32. D'autres définitions ont été formulées par divers scientifiques à la suite de la publication de Gauthier. La première qui put postuler aux standards de PhyloCode a été publiée par Modesto et Anderson en 2004. Ils ont étudié les diverses définitions publiées précédemment et proposé leur propre définition qu'ils ont voulue la plus proche possible de la définition traditionnelle tout en étant stable et monophylétique. Ils ont ainsi défini le groupe des reptiles comme l'ensemble des amniotes plus proches de Lacerta agilis et Crocodylus niloticus que de Homo sapiens. Cette définition revient en fait à la définition de Sauropsida, que Modesto et Anderson ont tenté de rapprocher de Reptilia, cette dernière étant plus connue et plus fréquemment utilisée, bien que la définition inclue les oiseaux32.