poissons 

Le terme « poisson » est plus précisément employé pour désigner les crâniates non tétrapodes, c'est-à-dire des animaux avec un crâne cartilagineux ou osseux qui protège la partie antérieure du système nerveux, possédant des branchies toute leur vie et qui peuvent posséder des nageoires, mais pas de « pattes »4. Les poissons ne forment pas un groupephylogénétiquement homogène, à l'inverse des oiseaux ou des mammifères (voir plus bas).

Un poisson typique est « à sang froid » ; il possède un corps allongé lui permettant de nager rapidement ; il extrait ledioxygène de l'eau en utilisant ses branchies ou un organe respiratoire annexe lui permettant de respirer le dioxygène atmosphérique ; il possède deux paires de nageoires, les nageoires pelviennes et latérales, habituellement une ou deux (plus rarement trois) nageoires dorsales, une nageoire anale et une nageoire caudale; il possède une double mâchoire pour les gnathostomes et simple pour les agnathes ; il possède une peau généralement recouverte d'écailles ; ovipare, il pond des œufs et la fécondation peut être interne ou externe.

 

Il existe de nombreuses formes et tailles de poissons : ce dragon des mers, proche de l'hippocampe, se confond avec les algues grâces à ses nageoires.

Chacune de ces caractéristiques comporte toutefois des exceptions. Les thons, les espadons et certaines espèces de requins sont entre sang chaud et sang froid, et peuvent élever leur température corporelle au-dessus de celle de l'eau ambiante5. Et de la même façon, la lampris-lune semble être un cas unique de poisson à sang chaud.La forme du corps et les performances natatoires varient considérablement, des nageurs très rapides capables de parcourir dix à vingt longueurs de leur corps par seconde (thons, saumons) aux poissons très lents mais mieux manœuvrants (comme les anguilles ou lesraies) qui ne dépassent pas 0,5 longueur par seconde6. Plusieurs groupes de poissons d'eau douce extraient le dioxygène de l'air comme de l'eau en utilisant des organes variés. Les dipneustes possèdent deux poumons similaires à ceux des tétrapodes ; les gouramis ont un « organe labyrinthe » qui fonctionne de la même manière ; les Corydoras extraient le dioxygène par l'estomac ou l'intestin7. La forme du corps et la position des nageoires varient énormément, comme en témoigne la différence entre les hippocampes, les lophiiformes, les poissons globes ou les saccopharyngiformes. De même, la surface de la peau peut être nue (murènes) ou couverte d'écailles de différents types : placoïdes (requins et raies), cosmoïdes (cœlacanthes), ganoïdes, cycloïdes et cténoïdes8. Certains poissons passent même davantage de temps hors de l'eau que dedans, comme les périophthalmes qui se nourrissent et interagissent entre eux sur des terrains boueux et ne retournent dans l'eau que pour se cacher dans leur terrier9. Certaines espèces peuvent être ovovivipares ou vivipares.

La taille d'un poisson varie du requin baleine de 16 m au Schindleria brevipinguis d'à peine 8 mm.

Quelques espèces de poisson dulçaquicole disposent de poumons, si les Erythrinus de l'Amazone extraient 50 % du dioxygène dont ils ont besoin avec ceux-ci, les poumons sont l'unique moyen de respiration des Arapaima gigas ou des gymnotes.

Terminologie

Plusieurs types d'animaux aquatiques sont communément appelés « poissons » mais n'en sont pas vis-à-vis de la définition ci-avant.

Les termes relatifs aux poissons viennent de différentes racines :

• Poisson se dit piscis (pisces au pluriel) en latin, d'où la pisciculture, piscivore, etc.
• Poisson se dit ichthys en grec (plus exactement le mot grec ἰχθύς se transcrit ainsi en latin) ; l'Académie française a simplifié le groupe chth en cht en 1878 mais l'on retrouve le groupe complet en anglais par exemple ; d'où l'ichtyologie, Ichtus, l'ichtyocolle, etc.
• Poisson se dit fish en anglais d'où le phishing. ^{[réf. nécessaire]}

Classification

À l'opposé des groupes tels que les oiseaux ou les mammifères, les poissons ne forment pas un clade : le groupe est paraphylétique, c'est-à-dire qu'il ne comporte pas tous les descendants de leur ancêtre commun10,11,12 . Pour cette raison, la « classe Pisces », comme on peut lire dans d'anciennes références, n'est plus utilisée en classification phylogénétique, chaque clade devant comporter tous les descendants du même ancêtre, ce qui amènerait à y adjoindre les Tétrapodes.

Les poissons sont classés dans les groupes principaux suivants (en grisé et précédés de l’obèle « † », les taxons éteints) :

Certains paléontologues considèrent que les conodontes sont des chordés et les considèrent comme des poissons primitifs ; voir l'article Vertébré.

Les différents groupes de poissons pris tous ensemble comprennent plus de la moitié des vertébrés connus. Il y a près de 28 000 espèces de poissons existantes (sans compter les espèces disparues), dont près de 27 000 poissons osseux, le reste étant formé d'environ 970 requins, raies et chimères et environ 108 lamproies et myxines13. Un tiers de toutes ces espèces est renfermé dans les neuf plus grandes familles, qui sont (des plus grandes aux plus petites) : Cyprinidae, Gobiidae,Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae, et Scorpaenidae. D'un autre côté, environ 64 familles sont monotypiques (ne contiennent qu'un seul genre, parfois monospécifique). On prédit que le nombre total d'espèces de poissons en existence serait de 32 50013.

Génomique

Les poissons contemporains sont les vertébrés chez lesquels ont observe les plus grands et les plus petits génomes (parmi les vertébrés), phénomène qui a une« signification évolutive » encore incomprise14. Le génome est plus petit chez les poissons à nageoires à rayons que chez les poissons cartilagineux, hormis chez les polyploïdes (qui explique en grande partie les variations de taille de génome au sein de ces deux groupes)14. Le génome des poissons d'eau douce (eteurybiontes) est plus grands que celui des espèces apparentées marines et sténobiontes14. Les différences de taille de génome ne semblent pas liées au taux métabolique propre à l'espèce mais elles sont positivement corrélée avec la taille des œufs, ce qui peut faire évoquer un lien avec l'évolution des soins parentaux14.

Évolution

 

Haikouichthys

Dans un contexte évolutif, l'ensemble des taxons désignés par le terme poisson n'est plus considéré comme tel, ces taxons ayant des histoires évolutives différentes et formant donc différents clades2.

Certains pensent que les poissons ont évolué à partir d'une créature du type ascidie (dont les larves ont des ressemblances avec les poissons primitifs) ; les premiers ancêtres des poissons auraient alors conservé leur forme larvaire à l'état adulte par néoténie, mais l'inverse est aussi possible. Les fossiles candidats au statut de « premier poisson » connus sontHaikouichthys, Myllokunmingia et Pikaia.

Les tout premiers fossiles de poissons ne sont guère nombreux, ni de bonne qualité : peut-être les poissons primitifs étaient-ils rares ou mal fossilisables ou les conditions taphonomiques mauvaises. Cependant, le poisson devint une des formes de vie dominantes du milieu aquatique et a donné naissance aux branches évolutives menant aux vertébrés terrestres comme les amphibiens, les reptiles et les mammifères.

L'apparition d'une mâchoire articulée semble être la raison majeure de la prolifération ultérieure des poissons, car le nombre d'espèces de poissons agnathes devint très faible. Les premières mâchoires ont été trouvées dans les fossiles de placodermes. On ignore si le fait de posséder une mâchoire articulée procure un avantage, par exemple pour la préhension ou la respiration.

Les poissons ont aussi coévolué avec d'autres espèces (prédateurs, pathogènes et parasites notamment, mais aussi parfois des espèces symbiotes). Durant leurs migrations (longues et sur de longues distances pour les saumons et lamproies, et plus encore pour les anguilles), ils peuvent transporter (dispersion) un certain nombre de propagules d'autres organismes (ectoparasitisme, endozoochorie, œufs viables non digérés15….))

Vers nageurs

 

Branchiostoma lanceolatum

La fonctionnalité essentielle qui a initialement structuré cet ordre a été la capacité de nager dans l'eau (ce que ne savaient faire ni les mollusques primitifs, ni les arthropodes primitifs). Toutefois, cette capacité n'a pas conduit à une explosion radiative : par elle-même, elle ne donne pas une autonomie fonctionnelle suffisante pour que les organismes puissent se spécialiser de manière très libre.

L'histoire de cette lignée paraît laborieuse : la découverte progressive de la tête et de la mâchoire, puis l'exploration des membres jusqu'au stade tétrapode, et enfin, la conquête de l'environnement aérien, aboutissant à l'explosion radiative des sauriens.

Agnathes

 

Une lamproie marine.

Les agnathes regroupent des animaux à corde dorsale et à crâne, mais sans mâchoires. Leur vie en milieu aquatique les a fait longtemps classer parmi les poissons.

Le taxon n'est pas considéré comme monophylétique, et doit être considéré comme obsolète dans une classification phylogénétique. Il comprend :

• les myxines, qui ont finalement été séparées des vertébrés ;
• les lamproies, qui y restent rattachées.

Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes. Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une colonne vertébrale sans côtes.

Si les agnathes actuels sont peu nombreux, de nombreux fossiles d'agnathes sont présents dans les sédiments du paléozoïque. Les agnathes furent les tout premiers crâniates à apparaître.

Les fonctionnalités explorées à ce stade évolutif portent sur le fonctionnement de la tête :

• la céphalisation, commune chez tous les vermiformes, s'accentue et le cerveau s'entoure d'un crâne ;
• des branchies apparaissent, de forme variable suivant les groupes ;
• la bouche se dote de dents.

Poissons cartilagineux (Chondrichtyens)

 

Un grand requin blanc de 8m de long.

Chez les Chondrichthyens, aussi appelés « poissons cartilagineux », il n'y a globalement pas d'ossification endochondrale. Le squelette est donc très majoritairement composé de cartilage, et pas d'« os vrai »2. On peut y trouver les différentes espèces de requins, de raies et de chimères. Il faut ajouter que les os « os vrais » peuvent tout de même être observés chez les Chondrichtyens, mais en petite quantité16 La généralisation de l'os enchondral ne se trouvera que chez lesostéichtyens, étant par ailleurs leur synapomorphie principale.

Les principales synapomorphies des chondrichthyens incluent une couche de cartilage calcifié prismatique et, chez les mâles, les nageoires pelviennes portent des claspers pelviens (organes servant à l'accouplement)2.

Ces poissons bénéficient de deux autres acquis qui leur permettent d'être des nageurs plus performants et réactifs : l'oreille interne qui se perfectionne et acquiert un troisième canal semi-circulaire, et surtout les fibres nerveuses qui se couvrent demyéline, ce qui permet une transmission plus rapide de l'influx nerveux^{[réf. nécessaire]}.

Poissons osseux (Ostéichtyens au sens classique)

 

Un poisson mandarin, un exemple de poisson osseux.

Comme leur nom l'indique, l'innovation la plus notable des poissons osseux est l'os. Le tissu osseux périchondral qui renforçait certains cartilages se généralise, et conduit à deux types d'os d'origines différentes :

• L'os enchondral (associé au mésoderme), qui remplace au cours du développement les pièces cartilagineuses du squelette interne ;
• surtout, l'os dermique, qui se forme à partir du derme (d'origine mésodermique), apparaît. Il donne les os de la boîte crânienne et les ceintures scapulaires, ainsi que les rayons des nageoires (qui évolueront ultérieurement en membres).

On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupçonnés chez certains Gnathostomesfossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade.

Les principales fonctionnalités évolutives explorées au niveau des poissons osseux sont l'articulation de la mâchoire, de plus en plus structurée, et la forme et la mobilité des nageoires.

Poisson à nageoires charnues

 

Dipneuste, dessin de Heinrich Harder (autour de 1920)

On peut par exemple compter comme poissons à nageoires charnues (sarcoptérygiens) les cœlacanthes, les dipneustes ou encore les tétrapodes. Plusieurs innovations se retrouvent dans ce groupe :

• Le membre monobasal : l'attache basale se réduit à un seul élément (fémur, omoplate et humérus) et des muscles permettent l'articulation indépendante des rayons (doigts).
• Les dents se couvrent d'émail.

Il apparaît donc évident, vu les membres de ce groupe, que pour rendre le groupe des poissons comme monophylétique (et donc le considérer en biologie, voir cladistique), il faut notamment y inclure tous les vertébrés terrestres (dont les humains font évidemment partie).

Morphologie et anatomie

Morphologie

Aspect général

 

Anatomie d'un poisson à nageoires rayonnées
A Nageoire dorsale B Rayon
C Ligne latérale D Rein
E Vessie natatoire F Appareil de Weber
G Oreille interne H Cerveau
I Narine L Orbite
M Branchie N Cœur
O Estomac P Vésicule biliaire
Q Rate R Gonades
S Nageoire ventrale ou pelvienne (par paire)
T Colonne vertébrale U Nageoire anale
V Nageoire caudale.

 

Schéma du Lampanyctodes hectoris
1 Opercule
2 Ligne latérale
3 Nageoire dorsale
4 Nageoire molle ou adipeuse
5 Pédoncule caudal ou queue
6 Nageoire caudale
7 Nageoire anale
8 Photophores
9 Nageoire ventrale ou pelvienne (par paire)
10 Nageoire pectorale (par paire)

Épiderme

Chez les vertébrés aquatiques : (Agnathes, poissons, larves d’amphibien) :

Les cellules épidermiques sont toutes vivantes, éliminations sans modification elles tombent. Peu épais (5 -9 couches cellulaires), il y a des échanges osmotiques et ioniques.

Nageoires

 

Nageoire dorsale d'un Chevesne.

La plupart des poissons se déplacent en contractant alternativement les muscles insérés de chaque côté de la colonne vertébrale. Ces contractions font onduler le corps de la tête vers la queue. Lorsque chaque ondulation atteint la nageoire caudale, la force propulsive créée pousse le poisson vers l'avant.

Les nageoires du poisson sont utilisées comme stabilisateurs. La nageoire caudale sert aussi à augmenter la surface de la queue, augmentant ainsi la poussée lors de la nage, et donc la vitesse. Le corps fuselé des poissons permet de diminuer les frictions lorsqu'ils nagent, et donc d'éviter qu'ils soient ralentis par la résistance de l'eau. De plus, leurs écailles sont enrobées d'un mucus qui diminue les frottements.